被子植物
被子植物 | ||||||
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棘のある果実をもつ『トマトダマシ』
Solanum rostratum Dunal | ||||||
分類(APG IV) | ||||||
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学名 | ||||||
Angiospermae | ||||||
和名 | ||||||
被子植物 |
被子植物(ひししょくぶつ:Angiospermae)は、狭義で顕花植物(Flowering plant)とも呼ばれ、種子植物の中で最大のクラスを形成している。 裸子植物との違いは、花の中で胚珠が心皮や子房に包まれて保護(覆われている)されていることである。
特徴
開花した花の構造は、卵巣を子嚢に乗せてオープンに運ぶ裸子植物の花序に由来する。 花軸上のカルペルのオリジナルな螺旋配列は、モクレンの花などに見られる。 このように、モクレン亜綱(Magnoliidae)とそれよりも古い近縁グループとの間には、子房に関しては明らかに異なるものの、類似性があることから、被子植物の体系的な単位全体をモクレン綱(Magnoliopsida)とも呼ぶ。
被子植物が属する種子植物の発達では、シダ植物では土中にある配偶体とそこから生えてくる胞子体が交互に形成されることで世代交代が行われていたのが、胞子体が形成する花では、雌の配偶体(胚嚢)が残り、雄の配偶体(花粉粒)は雄しべで形成された後に放出されるようになった。 被子植物では、胚珠とその中の雌性配偶体を形成する組織が閉じた心皮の中に入っているため、被子植物という名前がついている。 花を咲かせる被子植物(顕花植物)の雄性配偶体は、わずか3つの細胞から構成されている。 大胞子(Macrospore)の壁にはスポロポレニンがなく、二重受精とそれに伴う二次胚乳があります。
被子植物は、他の種子植物とは異なる以下の共有派生形質(Synapomorphes)によって特徴づけられる。 師部では、師管(Sieve tube)と師管細胞(Sieve tube cell)が共通の母細胞から生まれます。 木部には、裸子植物とは対照的に、道管(Vessel)だけでなく仮道管(Tracheid)も存在する。 雄しべには2つの花粉嚢が横に並び、葯には皮下内皮がある。 花粉粒は通常、積層した胚乳を持っていません。
分類学
被子植物は、226,000種が知られている最も多くの種を持つ植物グループです。 種子植物の中での系統的な位置やその起源については、いまだに科学的な議論の対象となっているが、1990年代以降、特にAPG(Angiosperm Phylogeny Group)の研究により、その分類体系は安定してきている。 ここで紹介する分類体系は、2016年3月に発表されたAPGの第4版に基づいています。
単子葉植物と双子葉植物の主要なグループに加えて、いくつかの基礎的に配置された順序があります。 これらの関係は以下の系統図で示されています。
種子植物(Spermatophyta) |
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顕花植物の起源
化石としての被子植物は、ジュラ紀後期から白亜紀前期への移行期、つまり1億6千万年前から1億4千万年前にかけて知られている。 2013年には、ボーリングコア(筒状に掘削して抜いた層)に含まれる花粉の化石が、2億5200万年から2億4700万年前のものであると科学的に報告されました。 これは、顕花植物の発達が三畳紀中期に始まったことを意味します。 科学的に記述された最古の顕花植物のひとつが絶滅した水生植物のモンセキア属の種(Montsechia vidalii)で、ピレネー山脈をはじめとするスペインのかつての淡水湖の約1億3000万年前の石灰質堆積物から発見されました。
花を咲かせる植物の起源は、その祖先と最も近い現存の親戚を含めて現在でも論争の的となっている。 基本的に仮説には次の3つのグループがあります。
第1の仮説は、種子の外皮や子房は、花のように一体化していたものが繁殖してできたものであるとするピーター・クレイン博士(Dr. Peter Crane:第30回国際生物学賞受賞)の『Anthophyte説』(Anthophyte hypothesis)です。 したがって、グネツム目(Gnetales)とベネチテス目(Bennettitales)は近縁種であり、前駆体である可能性があると考えられます。 しかし、相同性があると考えられている類似の構造は、この2つのグループと被子植物では全く異なることが多い。 また、これらのグループ間の変換系列を表す化石も不足しています。 分子遺伝学的研究では、被子植物とグネツム目が共通の分岐群を形成することはほとんどありません。
第2の仮説は、シダ種子類の大胞子葉(メガスポロフィル)から外側の胚珠の外皮と心皮が進化し、肥大した構造体は、後になってようやく一つの花を咲かせたとする『ストロビロイド説』(Strobiloid theory)である。 候補としてよく挙げられるのがデボン紀からジュラ紀の化石植物で裸子植物門に属する「カイトニア」(Caytonia)です。 しかし、カイトニアの殻斗果(殻斗と堅果で形成されたドングリ状果)とそれを支える葉軸の構造など、いくつかの重要な構造的特徴は十分に詳しくわかっていません。 さらに、いくつかの系統分析では、カイトニアは種子植物からかなり離れています。
第3の仮説は、花粉を形成していた構造体の上に胚珠が形成されたことで、心皮と外側の胚珠の外皮が形成されたと考えられています。 これらは植物学者であるヒュー・イルティス(Hugh Iltis)のトウモロコシの起源に関する『天変地異的な性転換理論』(CSTT:Catastrophic sexual transmutation theory)に似ている。 また、1988年に発表されたマイエン(S.V. Meyen)の『ガモヘテロトピー理論』(Gamoheterotopy theory)も含まれています。 この理論では、ベネチテス目(Bennettitales)のコーンの先端にあるシナジー器官の小胞子葉(ミクロスポロフィル)が種子を持つ大胞子葉(メガスポロフィル)に変化することを説明しています。 さらに、フレーリッヒ(Michael W. Frohlich)とパーカー(David S. Parker)は被子植物の祖先のほとんどが雄とする理論『Mostly Male Theory』を2000年に発表しました。 この理論では、不確定な花序の頂端の小胞子葉が、成長が確定している結実の大胞子葉に変化することとして心皮を説明しています。 彼らにとってシダ種子類は、被子植物の最も可能性の高い姉妹グループです。
経済的重要性
農業は、直接的にも間接的にも(家畜の飼料生産を通じて)、ほとんどすべてが被子植物に依存しています。 被子植物のすべての科の中でイネ科が最も重要です。 すべての植物原料(米、トウモロコシ、小麦、大麦、ライ麦、オーツ麦、キビ、アワ、サトウキビ、サトウキビ糖)の大部分を占めています。
2位には豆やエンドウなどのマメ類が続きます。
その次に重要な作物としては、ジャガイモ、トマト、タバコなどのナス科、その他では、カボチャ、メロンなどのウリ科、菜種、キャベツなどのアブラナ科、パセリなどのセリ科などの植物があります。
柑橘類などは、リュウゼツラン科やバラ科の果物が多い。 例えば、イチゴ、リンゴ、ナシ、プラム、アプリコット、チェリーなどです。
世界のいくつかの地域では、太平洋の環礁に生息するココナッツのように、多様な用途のために特定の種だけが主役となっています。
顕花植物は食用以外にも経済的に重要な役割を担っています。 例えば、木材、紙、繊維(綿、亜麻、麻など)、薬(キツネノカミソリ、樟脳)、または装飾や造園などの形で利用されます。 しかし、木材生産の分野では他の植物に追い越されてしまいます。