植物系統分類学

植物系統分類学（Plant Systematics）は、植物界の分類学を扱う植物学の一分野である。

似たような特徴を持つ植物は、種と呼ばれるグループにまとめられる。ある種に近縁種がない場合、その種は独立した、いわゆる単型の属を形成する。

植物の分類は、科が目を、目が綱を形成するというように、異なるランクのグループからなる階層的なシステムです。ランクに関係なく、そのようなグループはそれぞれ分類群と呼ばれる。特別な科学分野である分類学は、分類の原理と分類を扱います。

分類学は、様々な植物の関係を記述し、植物に正式名称を与えることで、異なる国の専門家が科学的情報を交換できるようにするため、植物学のあらゆる分野にとって不可欠な基礎となります。

植物分類の誕生と発展

初期の文明から伝わる考古学的な文書記録には、植物の名前に関する情報はほとんど含まれておらず、古代の著者が言及した植物は、薬の原料や経済活動の対象として登場するだけで、その分類については報告されていません。自身が知っている植物をなんとか体系化しようとした最初の古代人は、アリストテレスの弟子であるテオプラストスです。彼は植物を樹木、低木、半低木、草本に分けました。このような分類体系は、現代的な意味での自然ではありませんが、当時としては植物の科学を創造するための重要な一歩でした。ローマ人では、ガイウス・プリニウス・セクンドゥスの著作が植物学の発展に大きな貢献をしています。 1世紀には、古代ギリシャの医師ペダニウス・ディオスコリデスは自身が知っている薬草の記述を集めました。ローマ帝国の崩壊後、数世紀にわたって科学や文化全体が衰退したため、ヨーロッパの植物学は、特定の植物の薬効を記述した薬草学者という形でのみ存続しました。ヨーロッパでは古い文献のほとんどが失われ、植物に関する知識はアラブの学者たちによって守られました。

分類学と自然システムの誕生

生物学では、18世紀後半から後半にかけて、生物間の自然なつながり、つまり単純なものから複雑なものへの連鎖のような「親和性」という概念が広まっていった。この「親和性」は本質的には論理的な概念であり、様々な方法で説明されましたが、いずれにしても、系統学はそれを分類に反映させるという課題を抱えていました。このようにして、人為的なシステムに代わって、自然的なシステムが歴史的に出現しました。自然のグループ化のアイデア自体はもっと前に生まれていましたが、自然システムは、最高の人工的なシステムに含まれていた合理的なものをすべて吸収して利用し、いくつかの植物グループは、その時点ですでにその範囲が正しく定義されていたため、人工的なシステムから自然システムに直接「移行」しました。

アダンソン体系

植物の自然分類法を最初に試みたのは、フランスの植物学者ミシェル・アダンソン（1726-1806）であった。アダンソンは、カール・フォン・リンネが生きていた1763年に『Familles Des Plantes』という著作を発表し、その中で自然分類学の最も重要な考え方である「できるだけ多くの文字を考慮する」ことを実践した。しかし、アダンソンの方法は機械的であり、成功しませんでした。アダンソンは、すべての形質が同じ「重み」を持ち、同じ体系的な意義を持つと考えていた。彼は、それぞれの形質の発現を追跡して65の系統（システム）を構築し、それらを比較し、合計して重なりが多いほど「親和性」が高いという事実に基づいて、統合されたシステムを得たのです。彼は、全部で58科、1,700属を記述しました。一時、アダンソンの考えは科学の発展に大きな影響を与えなかったが、20世紀半ば、コンピュータを使ってできるだけ多くの形質を説明し、分類に利用しようとする、いわゆる「数値」分類学の提唱者によって復活したのでした。

ジュシュー体系

アダンソンの後に、アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシュー（1748-1836）の体系が登場し、これによって自然体系の時代が本質的に始まるのは偶然ではありませんでした。

ベルナール・ド・ジュシュー（1699-1777）は、リンネと同時代の植物学者であり、宮廷庭師であったが、1759年にヴェルサイユ宮殿のトリアノン植物園で、植物を単純なものから複雑なものへと自然な系列で並べることを試みた。彼の甥であるアントワーヌ・ローラン・ジュシューがそのアイデアを発展させました。 1789年、彼は『Genera Plantarum』（植物の属）という驚くべき著作を発表し、約2万種の植物を1,754の属、100目（現代的な意味での科）、15の階級に分類している。ジュシューは、「システムは自然を反映したものでなければならず、自然に押し付けるものではない」という立場を堅持していた。生物には自然の階層があり、単純なものから複雑なものへと一本の鎖のように繋がっているという、この考えは、ボネの「生物の梯子」という考えに近い。この繋がりを反映させるためには、システムを構築する際に、それぞれのグループに特有の属性セットを使用しなければなりません。その際、アダンソンとは対照的にベルナール・ジュシューが言ったように、属性は単に数えるだけではなく、重さを測る必要があります。

これらの原則に基づいて、ジュシューは「秩序」というかなり自然なグループを特定し、それらに特性を与えることに成功したのである。これらの自然なグループを、クラスのある配置によって一貫した連続的な「上昇」連鎖の形で提示しようとしたが、成功しなかった。高次の細分化と一般的な構造計画において、このシステムは人工的でないことを維持している。実際、子葉や花びらの数、卵巣の位置などは、人工的なシステムで使用される分類学的なものよりも診断的な一般的な特徴です。このような小さな特徴を持つジュシューの分類は、そのほとんどが非常に集合的なものであり、分類の相互配置は恣意的なものであったことは明らかです。分類間の類似性の理由は議論されておらず、ただ述べられているだけである。

このように、ジュシューの歴史的メリットは、特定のシステムを開発したことよりも、アイデアの定式化とその正当化にあります。しかし、それは非常に説得力があり、属や目の優れた明確な診断によってしっかりと裏付けられており、自然な方法を示していたので、同時代の人々の注目を集めずにはいられなかったのである。

ジュシューは多くの信奉者を生み出しました。彼の影響を受けたフランスの博物学者ジャン＝バティスト・ラマルク（1744-1829）は、彼の最初の体系を作り直しました。イギリスでは、ジュシューの方法を支持したのはジョン・リンドリー（1799-1865）で、彼は「昇順型」という同様のシステムを作った。彼の著書『Fundamentals of Botany』（1841年）では、疑似精子（Pseudospermae）と呼ばれる裸子植物を被子植物から明確に分離し、分類群の昇順の大枠はジュシューのものを踏襲している。同様の意見を持っていたのがオーストリアの植物学者シュテファン・エンドリヒャー（1804-1849）である。エンドリヒャーの主著『Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita』(1836-1840)のタイトルは、ジュシューの著書のタイトルをそのまま踏襲しているのが特徴です。フランスでは、科学的古生物学の創始者であるアドルフ・ブロンニャール（1804-1876）が、ジュシューの考えを発展させました。ロシアでは、パベル・ゴリアニノフ (1796-1805)が、ジュシューのシステムを推進した。彼の著書では『Primae Lineae Systematis Naturae』（1834年）がある。

ブラウン体系

19世紀後半には、ドイツの科学者によって特に重要な自然システムが開発された。 1864年には、優れた形態学者であるアレクサンダー・ブラウン（1805-1877）の体系が発表されました。これは、裸子植物と被子植物をまとめて「Anthophyta」という名前で分類し、「Angiospermae」の中に、単子葉類と真正双子葉類を特定したものである。真正双子葉類は、順に無葉類、有棘花弁類、自由花弁類に細分されています。つまり、ジュシューと同じように、単純なものから複雑なものへ、小さいものから多いものへと同じ線が引かれているのである。しかし、ブラウンのシステムで最も興味深いのは、ジュシューと同じ概念でありながら組織を蘚苔類（藻類、菌類、地衣類、苔類を含む）、被子植物（秘密性のある維管束植物）、人獣類の3つに分けて区別していることです。これは進化論的なアプローチと見られることもありますが、その根拠はありません。アレクサンダー・ブラウンにとって進化の思想は異質なものではありませんでしたが、それでも彼の構築は進化以前の自然系統学の枠内にとどまっています。

アイヒラー体系

アレクサンダー・ブラウンの体系に非常に近いのは、彼の後継者であるベルリン大学の教授、アウグスト・アイヒラー（1839-1887）が開発した体系である。アイヒラーは、花の形態をまとめた不朽の名著『Blütendiagramme』の著者であり、系統をシステムに反映させようとはしなかったものの、進化を確実に認めていました。トゲのある花弁の特徴が特殊化を示していると評価した彼は全くもって正しかったのです。彼の軸索の体系では単子葉類が双子葉類に先行しているが、双子葉類の中では、21目を含む自由花のものが、9目の棘花のものに先行しています。

ドゥ・カンドール体系

分類の配列に「上昇」の特徴を持つジュシューとアイヒラーの路線と平行して、自然システムの別の路線が発展しました。それは、リンネ後の時代の最も優れた植物学者の一人であるスイスのオーギュスタン・ピラミュ・ドゥ・カンドールに由来するものである。ドゥ・カンドールは、繊細な観察者であり、優れた思想家であり、優れた形態学者であり、系統学者であった。彼は、リンネ以来初めて、ジュシューやエンドリヒャーのように属を記述するのではなく、地球上のすべての植物種を記述することを目指しました。この作業は、植物界の自然体系の先駆けとなった『Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis』全17巻で行われ、制作には多くの重要な体系学者が関わった。この出版物は1823年から1873年までの50年間にわたって発行され、ドゥ・カンドールの死後、息子のアルフォンスが完成させました。未だに不完全ではあるが、この書には約6万種の種が記載されており、単式分類学者にとって最も重要な資料の一つであることに変わりはありません。

しかし、このような膨大な資料は、たとえ利便性のためであっても、あるシステムに従って整理されなければなりません。この体系の最初のバージョンは1813年にドゥ・カンドールによって発表され、その後いくつかの変更が加えられましたが、その本質に影響を与えるものではありませんでした。ドゥ・カンドール体系は、ジュシューが選んだグループの多くを残しているが、その順序は逆で、複雑なものから単純なものへ、多いものから少ないものへと「下降」しています。このシステムは、以下のようになっている。

この分類は植物命名法「国際藻類・菌類・植物命名規約」が規定される以前のものです。

双子葉植物：classis I.（DICOTYLEDONEÆ seu Exogenae）
- サラミフローラ：subclassis Ⅰ.（THALAMIFLORÆ）
- カリシフローラ：subclassis Ⅱ.（CALYCIFLORÆ）
- カローラフローラ：subclassis Ⅲ.（COROLLIFLORÆ）
- モノクラミデ：subclassis Ⅳ.（MONOCHLAMYDEÆ）
単子葉植物：classis II.（MONOCOTYLEDONEÆ）
裸子植物：other（GYMNOSPERMÆ）
地位が不確実：other（incertæ sedis）

双子葉植物と単子葉植物の、その特徴づけの中で、茎の解剖学的構造が前面に出てきており、正確には理解されていない。双子葉類が単子葉類に先行し、自由花のものが棘のある花のものに先行することが重要です。

ドゥ・カンドールの強い影響は、イギリスの植物学者ジョージ・ベンサムとジョセフ・ダルトン・フッカーが、3巻からなる共同著作『Genera plantarum』（1862～1883年）で発表した体系にはっきりと見て取れる。この著作は、ダーウィンの『種の起源』（1859年）が出版された後に出版されたものであるが、著者たちは、少なくともその実践活動においては、種の主たる不変性という観点に立っている。彼らのシステムは進化以前のレベルにとどまっていますが、非常に精巧に作られており、属の記述はすべてオリジナルで、慎重に調整されています。双子葉植物の中には、近縁の科をまとめるためにコホート（cohort）という分類カテゴリーが追加で導入されています。また、コホートはシリーズに分類されます。双子葉植物と単子葉植物の間に裸子植物が配置されているのは明らかに誤りですが、全体としてこのシステムは非常に便利であることがわかり、フランスやスイスのドゥ・カンドール体系のように、時代をはるかに超えて英語圏の国々では今でも使われています。

現代の植物分類学

現在、被子植物の最も重要な体系は、被子植物系統グループ研究者集団のAGP（Angiosperm Phylogeny Group）により、1998年、2003年、2009年、2016年の4回の出版物で定式化された「APG体系」である。

栽培植物の分類学

栽培植物の体系化のタスクは以下の通りです。

種のシステムの目録の作成（カタログ化）。
分類法：階層的に従属するユニットのシステムの確立。
命名法：分類群を一つの正しい順序に並べ、その正しい名称をつける。

系統樹を構築するために専門家が用いる数多くの手法は、生物学的、古生物学的、位相幾何学的、そして補助的といういくつかの伝統的なグループに分類することができます。ここ数十年は、生化学的、細胞遺伝学的、血清学的などの新しいアプローチや改良された系統学の方法が積極的に用いられていることが特徴です。

分類の原則

体系的な分類群をタクソン（taxon、複：タクサ、taxa）と呼ぶ。それぞれの植物は、順次下位のランクの一連の分類に属しています。

分類の階層と植物の命名法は、すべての植物学者に義務付けられている「国際植物命名法コード」（ICNCP：International Code of Nomenclature for Cultivated Plants）によって規定されている。これは非常に重要な規約であり、国際的な植物会議「国際藻類・菌類・植物命名規約」（ICN：International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants）によってのみ改正することができます。

基本的な分類群のランクは、門、綱、目、科、属、種です。したがって、植物界（Plantae）のすべての植物は必ずある門、綱、目、科、属、種に属していなければなりません。必要に応じて、グループ体系が非常に複雑な場合は、亜門、亜綱、亜目などのカテゴリーを亜品種まで使用することができます。混乱や誤りを招かない限り、上綱（Superclass）や上目（Superorder）などのカテゴリーを使用したり、カテゴリーを追加したりすることもありますが、どのような状況においても、上記のランクの相対的な順序を変更することはできません。

属、種などの種内分類に加えて、科のランク以下の分類群は、ベースに特別な語尾が追加されます。科名の語尾は「aceae」、亜科は「oideae」、連は「eae」、亜連は「inae」です。
例えば、ナス属（Solanum）が従属するナス目（Solanales）の場合は、ナス科「Solanaceae」、ナス亜科「Solanoideae」、ナス連「Solaneae」、ナス亜連「Solaninae」となります。

科のランク以上の分類群は、以下のような語尾で命名することが推奨される。
門は「phyta」、亜門は「phytina」、綱は「opsida」藻綱は「phyceae」、亜綱は「idae」、藻類の亜綱は「phycidae」、目は「ales」、亜目は「ineae」です。

このように、名前の語尾からグループやランクをすぐに把握することが可能であり、とても便利になっている。

植物界の分類学

植物界（Plantae）
- 紅色植物亜界（Rhodoplantae）
  - 紅色植物門（Rhodophyta）
    - イデユコゴメ亜門（Cyanidiophytina）
      - イデユコゴメ綱（Cyanidiophyceae）
    - 原始紅藻亜門（Proteorhodophytina）
      - オオイシソウ綱（Compsopogonophyceae）
      - チノリモ綱（Porphyridiophyceae）
      - ロデラ綱（Rhodellophyceae）
      - ベニミドロ綱（Stylonematophyceae）
    - 真正紅藻亜門（Eurhodophytina）
      - ウシケノリ綱（Bangiophyceae）
      - 真正紅藻綱（Florideophyceae）
        ベニマダラ亜綱（Hildenbrandiophycidae）
        
        ウミゾウメン亜綱（Nemaliophycidae）
        
        サンゴモ亜綱（Corallinophycidae）
        
        イタニグサ亜綱（Ahnfeltiophycidae）
        
        マサゴシバリ亜綱（Rhodymeniophycidae）
- ビリファイタ亜界（Biliphyta）
  - 灰色植物門（Glaucophyta）
    - 灰色藻綱（Glaucophycea）
- 緑色植物亜界（Viridiplantae）
  - 緑藻植物門（Chlorophyta）
    - パルモフィルム藻綱（Palmophyllophyceae）
    - マミエラ藻綱（Mamiellophyceae）
    - ネフロセルミス藻綱（Nephroselmidophyceae）
    - クロロピコン藻綱（Chloropicophyceae）
    - ピコキスティス藻綱（Picocystophyceae）
    - ペディノ藻綱（Pedinophyceae Moestrup）
    - クロロデンドロン藻綱（Chlorodendrophyceae）
    - トレボウクシア藻綱（Trebouxiophyceae）
    - アオサ藻綱（Ulvophyceae）
    - 緑藻綱（Chlorophyceae）
  - ストレプト植物門（Streptophyta）
    - 車軸藻植物門（Charophyta）
      - メソスティグマ藻綱（Mesostigmatophyceae）
      - クロロキブス藻綱（Chlorokybophyceae）
      - クレブソルミディウム藻綱（Klebsormidiophyceae）
      - コレオケーテ藻綱（Coleochaetophyceae）
      - 接合藻綱（Conjugatophyceae）
      - 車軸藻綱（Charophyceae）
    - 陸上植物：有胚植物（Embryophyta）
      - ゼニゴケ植物門：苔類（Marchantiophyta）
        ゼニゴケ綱（Marchantiopsida）
        ゼニゴケ亜綱（Marchantiidae）
        
        ウスバゼニゴケ亜綱（Blasiidae）
        
        ウロコゴケ綱（Jungermanniopsida）
        ウロコゴケ亜綱（Jungermannidae）
        
        フタマタゴケ亜綱（Metzgeriidae）
        
        ミズゼニゴケ亜綱（Pelliidae）
        
        コマチゴケ綱（Haplomitriopsida）
        コマチゴケ亜綱（Haplomitriidae）
        
        トロイブゴケ亜綱（Treubiidae）
      - マゴケ植物門：蘚類（Bryophyta）
        マゴケ綱（Bryopsida）
        マゴケ亜綱（Bryidae）
        
        シッポゴケ亜綱（Dicranidae）
        
        ヒョウタンゴケ亜綱（Funariidae）
        
        クサスギゴケ亜綱（Timmiidae）
        
        イクビゴケ亜綱（Diphysciidae）
        
        キセルゴケ亜綱（Buxbaumiidae）
        
        スギゴケ綱（Polytrichopsida）
        
        ヨツバゴケ綱（Tetraphidopsida）
        
        イシズチゴケ綱（Oedipodiopsida）
        
        クロマゴケ綱（Andreaeobryopsida）
        
        クロゴケ綱（Andreaeopsida）
        
        ミズゴケ綱（Sphagnopsida）
        
        ナンジャモンジャゴケ綱（Takakiopsida）
      - ツノゴケ植物門：ツノゴケ類（Anthocerotophyta）
        ツノゴケ綱（Anthocerotopsida）
        ツノゴケ亜綱（Anthocerotidae）
        
        ツノゴケモドキ亜綱（Notothylatidae）
        
        キノボリツノゴケ亜綱（Dendrocerotidae）
        
        スジツノゴケ綱（Leiosporocerotopsida）
      - 維管束植物門（Tracheophyta）
        ヒカゲノカズラ植物亜門：小葉植物（Lycopodiophytina）
        ヒカゲノカズラ綱（Lycopodiopsida）
        
        ミズニラ綱（Isoetopsida）
        
        大葉植物亜門：真葉植物（Euphyllophytina）
        大葉シダ綱：大葉シダ植物（Polypodiopsida）
        トクサ亜綱（Equisetidae）
        
        リュウビンタイ亜綱（Marattidae）
        
        ハナヤスリ亜綱（Ophioglossidae）
        
        ウラボシ亜綱：薄嚢シダ類（Polypodiidae）
        
        種子植物（Spermatophytina）
        裸子植物門（Gymnospermae）
        ソテツ綱（Cycadopsida）
        
        イチョウ綱（Ginkgoopsida）
        
        マツ綱：球果植物綱（Coniferopsida）
        
        イチイ綱（Taxopsida）
        
        グネツム綱（Chlamydospermae）
        
        被子植物門（Angiospermae）