トマト属

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トマト節（Lycopersicon）

トマト属（Lycopersicon：ソラナム・リコペルシコン）は、ナス属の中のPotatoe亜属に属する。 トマト属のセクション(節)は、トマト（Solanum lycopersicum）と、一般的にワイルドトマトとして知られている近縁の自然種からなる単系統のクラードである。 これらの種はいずれも、有害な生物学的要因（病害虫）や非生物学的要因（水ストレスや塩ストレスなど）に対する抵抗性や、果実の品質形質に関する遺伝子を数多く保有しており、トマトの育種にとって極めて重要な遺伝資源となっています。

トマト属には南アメリカ西部に自生する13種が含まれています。 実際のトマト（Solanum lycopersicum）は、16世紀にヨーロッパに到着し、現在では世界中で栽培されており、難民として栽培されることもあります。 長い間、独自のLycopersicon属に分類されていましたが、現在ではナイトシェードに属することが確認されています。

Lycopersicon節は,トマト, Solanum lycopersicumおよびそれに密接に関連する自然発生種,一般的には野生トマトとして知られる種をグループ化する単系統群である。クレードは、エクアドルからチリに生息する南米原産の草本種13種で構成される。12これらの種はすべて,トマトの遺伝的改良のための極めて重要な遺伝資源を構成している。なぜなら,それらの種は,果実の品質特性だけでなく,生物的 (病虫害) および非生物的(例えば水や生理食塩水のストレス)有害因子に対する耐性のための大量の遺伝子を持っているからである。

分類学

分類学上の歴史

16世紀に栽培用のトマトがヨーロッパに導入されて以来、植物学者はこの種がナス属（Solenum）の他の種と密接な関係にあることを認識してきた。 1694年、フランスの植物学者ジョゼフ・ピトン・トゥルヌフォールは、栽培されているトマトを初めて独立した属としてとらえ、 リコペルシカム（Lycopersicum：ギリシャ語で「狼の桃」の意）と命名した。 しかし、現在では多くのナス属の種が果実に多くの空洞やロキュールを持っていることが知られている。

一方、イギリスの植物学者であるフィリップ・ミラーは、トゥルヌフォールの基準に従ってリコペルシコン属（Lycopersicon）を正式に記載した。 その後、ミラーは1768年にリコペルシクム・エスクレントゥム（L. esculentum）、ペルビアナム（L. peruvianum）、ピンピネリフォリウム（L. pimpinellifolium）の診断を発表しています。

ミラーは、ジャガイモ（Solanum tuberosum）と他の2種のナス属（Solanum）をリコペルシカム属（Lycopersicum）に含めていたが、後の研究では、この2つの属を直接統合した。 ミラーとトゥルヌフォールの研究を受けて、フランスのミシェル・フェリックス・デュナル、イギリスのジョージ・ベンサムやジョセフ・ダルトン・フッカーが分類体系の中でリコペルシコン属（Lycopersicon）をナス属とは異なる属として認めた古典的、近代的な植物学者は数多くいます。 アメリカのドノヴァン・コレル、オーストラリアのデビッド・エリック・サイモン、そしてカナダ出身のウィリアム・ダーシーとアルゼンチンのアルマンド・テオドロ・フンツィカーという2人の著名なナス科の分類学者、また、トマトと関連する野生種を専門としていたアメリカの遺伝学者チャールズ・M・リックもリコペルシコン属（Lycopersicon）を認めています。

外部分類

ナス科（Solanum）の中で、Lycopersiconの項はPotatoe亜属に分類される。 形態学的および分子レベルで行われた系統研究により、このセクションは単系統であることが示されている。 これらの調査で判明した近縁種のセクションとの関係を以下の系統図に示します。

ペトタ亜属（Subgenus petota）	ソラナム・リコぺルシコイデス（Solanum sect. Lycopersicoides） ソラナム・ジャグランディフォリア（Solanum sect. Juglandifolia） ソラナム・リコペルシコン（Solanum sect. Lycopersicon） ソラナム・ペトタ（Solanum sect. Petota） ソラナム・ツベロスム（Solanum sect. Etuberosum）

内部分類

ソラナム・リコペルシコン（Solanum sect. Lycopersicon）は、13の種が4つのグループに区別されています。

ネオ・リコペルシコン（Neolycopersicon）

• Solanum pennellii Corell：ペルー、ガラパゴス諸島。

エリオペルジコン（Eriopersicon）

• Solanum chilense (Dunal) Reiche: ペルーからチリ北部、ガラパゴス諸島まで。
• Solanum corneliomulleri J.F.Macbride: ペルー.
• Solanum habrochaites S.Knapp & D.M.Spooner: エクアドルからペルー.
• Solanum huaylasense Peralta：ペルー。
• Solanum peruvianum L.: エクアドルからチリ、ガラパゴス諸島。

アルカナム（Arcanum）

• Solanum arcanum Peralta：ペルー。
• Solanum chmielewskii (C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle) D.M Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen: ペルーからボリビアまでである。
• Solanum neorickii D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen：エクアドル～ペルー。

リコペルシコン（Lycopersicon）

• Solanum cheesmaniae (L. Riley) Fosberg: ガラパゴス諸島.
• Solanum galapagense S. C. ダーウィン＆ペラルタ：ガラパゴス諸島。
• Solanum pimpinellifolium L.: エクアドルからチリ、ガラパゴス諸島。
• Solanum lycopersicum）L.：一般的なトマト

種間の系統的な関係は、まだ疑いの余地があり明らかにされていない。 しかし、野生種のソラナム・ペンネリ（Solanum pennellii）が他のすべての種の基底にあると仮定すると、本種は単型のネオ・リコペルシコン（Neolycopersicon）グループに入れられる。 エリオペルジコン（Eriopersicon）グループの4種は、ほとんどが枝分かれした花序と緑色の果実を形成します。 また、自殖性で非分枝の花序に緑色の果実をつける3種は、アルカナム（Arcanum）グループに入れられている。 赤からオレンジ色の果実を持つ4種がリコペルシコン（Lycopersicon）グループを形成しています。

植物の歴史

リンネ以前の歴史

ヨーロッパの植物学者がアメリカから導入したトマトについて最初に記述したのは、ピエトロ・アンドレア・マッティオリが1544年に発表した『Di Pedacio Dioscoride Anazarbeo』（古代の作家ディオスクリデスの著作に基づく）であろう。 その中で、トマトはディオスクリデスがすでに知っていたマンドレイクの一形態として描かれている。 1572年のフランス語の翻訳では、トマトは茄子の近くに置かれており、どちらもマンドレイクの仲間だと言われています。

最も古いトマトの絵は、レオンハルト・フックスによるものでしょう。 この作品は出版されておらず、フックスの死後、彼の未発表原稿とともにウィーンのオーストリア国立図書館に持ち込まれたため、制作年代は正確にはわからないが、1542年から1566年のフックスの死までの間であることは間違いない。 トマトの絵が最初に出版されたのは、1554年に出版されたレンベルト・ドドエンスのハーブです。 また、現存する最古のトマトの標本は、16世紀半ばに作成されたものです。 ウリッセ・アルドロヴァンディが収集したもので、現在はボローニャの植物園のハーバリウムに保管されている。

トマトをLycopersiconと呼ぶようになったのは、イタリア人のルイージ・アンギラーラ（Luigi Anguillara）に遡る。 1561年、彼は自分が知っているトマトと、アメリカ発見のはるか以前にペルガモンのギリシャ人学者ガレノスがλυκοπέρσιον（「オオカミの桃」）と呼んでいた植物を同一視しました。

リンネ以前の植物学者の多くは、トマトをナズナ（Solanum）に近いものと考え、しばしば「Solanum pomiferum」（「リンゴを含むナズナ」）やそれに似た名前で呼んでいた。 ジョゼフ・ピトン・トゥルヌフォールは、トマトを他のSolanum属の植物から分離し、Lycopersiconという名前をつけた最初の植物学者です。 彼は、果実の室数によって両グループを区別し、2室の果実を持つ植物をSolanumに、多室の果実を持つ植物をLycopersiconに分類した。 彼はLycopersiconの中に9つの異なる種を区別しましたが、そのうち1つはおそらくBladder cherries（Physalis）に属し、もう1つはおそらくTamarillo（Solanum betaceum）と同一です。

リンネからヴェットシュタインへ

カール・フォン・リンネは、『Species Plantarum』の初版（1753年）において、2種類のトマトを記載し、ナス科のSolanum lycopersicumとSolanum peruvianumとしている。 フィリップ・ミラーは、1年後に出版された『園芸家の辞典』の中で、この分類に反論し、リンネの2進法を使わずに、トマトをLycopersiconとし、果実の構造からジャガイモもこの属に加えた。 1768年、ミラーは著書の中で2進法の命名法を導入し、Lycopersicon属の中で、ジャガイモやエチオピアのエッグフルーツ（Solenum aethiopicum）など7種を区別した。 Millerの死後、1806年にThomas Martynが出版した「Gardener's Dictionary」の版では、MillerがLycopersiconと記載した種はすべてSolenumに分類されている。

次の時代には、トマトの種はほとんどがLycopersicon属として独立して記載されていますが、一部の著者はSolanumにも割り当てています。 19世紀のトマトに関する最も重要な著作には、Lycopersicon属を認め、いくつかの新種を記載したDunal（1813、1852）や、トマトをSolenum属に分類したRichard Wettstein（1895）のRevision der Nachtschattengewächse（Solenaceae）がある。

20世紀半ばから

トマトに関する最初の包括的な2つの分類法は、C. H. Müller（1940年）とL. C. Luckwill（1943年）によるもので、両者ともにこの種をLycopersicon属として認識していた。 ミュラーは、この属を2種のEulycopersiconと4種のEriopersiconの2亜属に分けた。 また、新種といくつかの品種や形態についても記述しています。 Luckwillは、ミュラーの亜属の区分を採用しているが、Eriopersicon亜属の中に5種を認め、その他の下属の区分を設けている。 1950年代から1970年代末まで、トマトの分類に関するさまざまな著作が発表されたが、その多くは栽培用トマトに強く焦点を当てたものであった。 このように、栽培トマトの細分化のコンセプトは、ドイツ連邦共和国の栽培植物研究所のChristian Lehmann（1954年）や、D.D.Brezhnev（ソ連、1958年、1964年）によって開発されました。

アメリカでは、特にチャールズ・リックが何十年にもわたってトマトの研究に従事していました。 大規模な育種を行うとともに、交配実験の結果に基づいてトマトをリコペルシコン属として分類する細分化を行った。 この細分類では9種が認められ、Esculentum complexとPeruvianum complexに分類されています。 1990年にA.Childが行ったLycopersiconセクションとしての分類学的改訂では、11種が2つのサブセクションと3つのシリーズに分類されているが、現在は独立しているSolenum sect.Lycopersiconの種も細分化されている。 LycopersicoidesをLycopersiconのセクションに入れました。

1982年にJeffrey PalmerとDaniel Zamirが行った、野生のトマト種とその近縁種の系統分析は、植物に分子生物学的手法を用いた最初の研究の一つである。 1993年以降、さらなる分子生物学的研究により、トマトは系統的にはナス科（Solanum）に属し、そこではPotatoe亜属に属することが明らかになった。 さらに、植物標本の集中的な調査と分布地域の探検により、2008年までに合計3つの新種が発見されました。 これらの新しい発見は、これまでの分類学上の概念がもはや通用しないことを明らかにした。 2008年6月、Iris Peralta、David Spooner、Sandra Knappにより、トマトセクションの改訂版が出版されました。その中で、彼らは上の図のように、3つの種グループの13種と1つの独立した種を認識しています。

経済的重要性

栽培トマトの最も可能性の高い祖先は、世界各地の熱帯・亜熱帯地域に自生する野生のチェリートマト（通常、Solanum lycopersicum var cerasiformeと同定される）であり、栽培から逃れたり、偶然持ち込まれたものである。 作物化の過程で最も重要な進化的変化は、遺伝子基盤の狭小化と果実サイズの増大である。

長い間、トマトの育種では、遺伝的に近縁の野生のトマトからさまざまな遺伝子を得て、作物の遺伝的多様性を補う必要がありました。外来種は、ウイルス、真菌病、や細菌病、線虫、昆虫、悪環境などの病害に対する抵抗性遺伝子の供給源として、また、果実の品質や成熟に関連する形質の変動源として、栽培トマトと交配されてきた。

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