ナス科の分類学

ナス科の系統図

ナス科の分類学（Solanaceae Systematics and Taxonomy）は、一般的に認められている方法ではまだ明らかにされていません。 これは主にナス科の規模の大きさによるものですが、形態的な多様性や様々な形質による遺伝的な変化だけでなく、場所や環境に関連した変化の可能性がある事と科内でいくつかの形質が並行して何度も進化していることにも起因しています。

以下の系統図は

• ウィリアム・ダーシー（ナス科の生物学・分類学者）
• アルマンド・テオドロ・フンツィカー（ナス科の分類学者）
• リチャード・オルムステッド（ナス科の系統研究者）

によるもので、属や亜属のレベルまで完全なものとなっている3つの新しい系統図ですが、いずれもまだ科内の関係を完全には描ききれていません。

ダーシーによる分類

ナス亜科（Solanoideae）

• • ナス連（Solaneae）
    • アクニツス属（Acnistus）
    • イオクロマ属（Iochroma）
    • ウイザニア属（Withania）
    • ウィテリンギア属（Witheringia）
    • カカブス属（Cacabus）
    • キフォマンドラ属（Cyphomandra）
    • サラカ属（Saracha）
    • トウガラシ属（Capsicum）
    • ドゥナリア属（Dunalia）
    • トマト属（Lycopersicon）
    • ナス属（Solanum）
    • ヴアツソビア属（Vassobia）
    • ヒヨス属（Hyoscyamus）
    • ヘベクラダス属（Hebecladus）
    • ベラドンナ属（Atropa）
    • ホオズキ属（Physalis）
    • マンドレイク属（Mandragora）
    • メジロホオズキ属（Lycianthes）
    • ヤマホオズキ属（Archiphysalis）
    • ヤルトマタ属(Jaltomata)
    • Athenea属
    • Brachistus属
    • Chamaesaracha属
    • Cuatresia属
    • Deprea属
    • Exodeconus属
    • Exodeconus属
    • Ochroma属
    • Leucophysalis属
    • Magaranthus属
    • Quincula属
  • チョウセンアサガオ連（Daturae）
    • チョウセンアサガオ属（Datura）
    • キダチチョウセンアサガオ属（Brugmansia）
  • ジャボロ連（Jaboroseae）
    • ジャボロサ属（Jaborosa）
    • ハコベホオズキ属（Salpichroa）
    • Trechonaetes属
  • クコ連（Lycieae）
    • クコ属（Lycium）
    • Grabowskia属
    • Phrodus属
  • ニカンドラ連（Nicandreae）
    • オオセンナリ属（Nicandra）
  • ソランドリ連（Solandreae）
    • ラッパバナ属（Solandra）
    • Trianaea属
  • フアヌロア連（Juanulloeae）
    • フアヌロア属（Juanulloa）
    • マルケア属（Markea）
    • Hawkesiophyton属
    • Rahowardiana属
    • Schultesianthus属
  • ヒヨス連（Hyoscyameae）
    • ヒヨス属（Hyoscyamus）
    • ハシリドコロ属（Scopolia）
    • フィソクライナ属（Physochlaina）
  • 亜科内の分類されていない属
    • ディスコポディウム属（Discopodium）
    • Mellissia属
    • Nectouxia属
    • Nothocestrum属
    • Oryctes属
    • Pauia属
    • Sterrhymenia属
    • Triguera属

ヤコウカ亜科（Cestroideae）

• • キチョウジ連（Cestreae）
    • キチョウジ属（Cestrum）
    • ウェスティア属（Vestia）
    • セッセア属（Sessea）
    • Metternichia属
    • Phrodus属
    • Sesseopsis属
  • ニコチアナ連（Nicotianeae）
    • ニコチアナ属（Nicotiana）
    • アマモドキ属（Nierembergia）
    • コムベラ属（Combera）
    • ファビアナ属（Fabiana）
    • ペチュニア属（Petunia）
    • ベンタミエラ属（Benthamiella）
    • ボウケティア属（Bouchetia）
    • ラトゥア属（Latua）
    • Panthacantha属
  • サルビグロシス連（Salpiglossideaea）
    • サルビグロシス属（Salpiglossis）
    • ストレプトソレン属（Streptosolen）
    • ブルンフェルシア属（Brunfelsia）
    • ブロワリア属（Brownllia）
    • フンジケリア属（Hunzikeria）
    • ムレゴチョウ属（Schizanthus）
    • レプトグロシス属（Leptoglossis）
    • Reyesia属
  • スクウェンキア連（Schwenckieae）
    • スクウェンキア属（Schwenckia）
    • Melananthus属
    • Protoschwenckia属
    • Schwenckiopsis属
  • Parabouchetieae連
    • Parabouchetia属
  • アンソセルシス連（Anthocercideae）
    • アンソセルシス属（Anthocercis）
    • アンソトロケ属（Anthothroche）
    • クレニディウム属（Crenidium）
    • シモナンツス属（Symonanthus）
    • ズボイシア属（Duboisia）
    • Cyphanthera属
    • Gramnosolen属
  • 亜科内の分類されていない属
    • アニソダス属（Anisodus）
    • Atrichodendron属
    • Heteranthia属
    • Przewalskia属

フンツィカーによる分類

ヤコウカ亜科（Cestroideae）

• • キチョウジ連（Cestreae）
    • キチョウジ属（Cestrum）
    • ウェスティア属（Vestia）
    • セッセア属（Sessea）
  • Metternichieae連
    • Metternichia属
  • ラトゥア連（Latueae）
    • ラトゥア属（Latua）
  • ニコチアナ連（Nicotianeae）
    • ニコチアナ亜連（Nicotianinae）
      • ニコチアナ属（Nicotiana）
      • ファビアナ属（Fabiana）
      • ペチュニア属（Petunia）
    • ニーレンベルギア亜連（Nierembergiinae）
      • ニーレンベルギア属（Nierembergia）
      • ボウケティア属（Bouchetia）
    • Leptoglossinae亜連
      • Leptoglossis属
      • プロウマニア属（Plowmania）
      • フンジケリア属（Hunzikeria）
  • ベンタミエラ連（Benthamielleae）
    • ベンタミエラ属（Benthamiella）
    • コムベラ属（Combera）
    • パンタカンタ属（Pantacantha）
  • Francisceae連
    • バンマツリ属（Brunfelsia）
  • ブロワリア連（Browallieae）
    • ルリマガリバナ属（Browallia）
    • ストレプトソレン属（Streptosolen）
  • スクウェンキア連（Schwenckieae）
    • スクウェンキア属（Schwenckia）
    • Heteranthia属
    • Melananthus属
    • Protoschwenckia属

フアヌロア亜科（Juanulloideae）

• • フアヌロア属（Juanulloa）
  • Dyssochroma属
  • Ectozoma属
  • Hawkesiophyton属
  • Markea属
  • Merinthopodium属
  • Rahowardiana属
  • Schultesianthus属
  • Trianaea属

ナス亜科（Solanoideae）

• • オオセンナリ連（Nicandreae）
    • オオセンナリ属（Nicandra）
  • マンドレイク連（Mandragoreae）
    • マンドレイク属（Mandragora）
  • チョウセンアサガオ連（Datureae）
    • チョウセンアサガオ属（Datura）
    • キダチチョウセンアサガオ属（Brugmansia）
  • クコ連（Lycieae）
    • クコ属（Lycium）
    • Grabowskia属
    • Phrodus属
  • ナス連（Solaneae）
    • ウィテリンギア亜連（Witheringinae）
      • ウィテリンギア属（Witheringia）
      • アクニツス属（Acnistus属）
      • ヤルトマタ属（Jaltomata）
      • Brachistus属
      • Cuatresia属
      • Deprea属
      • Discopodium属
      • Exodeconus属
      • Nothocestrum属
    • ホオズキ亜連（Physalinae）
      • ホオズキ属（Physalis）
      • Chamaesaracha属
      • Leucophysalis属
      • Quincula属
    • イオクロマ亜連（Iochrominae）
      • イオクロマ属（Iochroma）
      • サラカ属（Saracha）
      • ハダカホオズキ属（Tubocapsicum属）
      • Oryctes属
    • トウガラシ亜連（Capsicinae）
      • トウガラシ属（Capsicum）
      • ヴィサニア属（Withania）
      • ドゥナリア属（Dunalia）
      • Athenaea属
      • Aureliana属
      • Darcyanthus属
      • Eriolarynx属
      • Larnax属
      • Vassobio属
    • ナス亜連（Solaninae）
      • ナス属（Solanum）
      • キフォマンドラ属（Cyphomandra）
      • トマト属（Lycopersicon）
      • メジロホオズキ属（Lycianthes）
      • Triguera属
      • Normania属
  • ベラドンナ連（Atropeae）
    • ベラドンナ属（Atropa）
  • ジャボロサ連（Jaboroseae）
    • ジャボロサ属（Jaborosa）
    • ハコベホオズキ属（Salpichroa）
    • Nectouxia属
  • ラッパバナ連（Solandreae）
    • ラッパバナ属（Solandra）
  • ヒヨス連（Hyoscyameae）
    • ヒヨス属（Hyoscyamus）
    • アニソダス属（Anisodus）
    • ハシリドコロ属（Scopolia）
    • フィソクライナ属（Physochlaina）
    • Atropanthe属
    • Przewalskia属

サルピグロシス亜科（Salpiglossoideae）

• • サルメンバナ属（Salpiglossis）
  • Reyesia属

ムレゴチョウ亜科（Schizanthoideae）

• • ムレゴチョウ属（Schizanthus）

アンソセルシス亜科（Anthocercidoideae）

• • アンソセルシス属（Anthocercis）
  • アンソトロケ属（Anthothroche）
  • クレニディウム属（Crenidium）
  • シモナンツス属（Symonanthus）
  • ズボイシア属（Duboisia）
  • Cyphanthera属
  • Gramnosolen属

フンツィカー氏によると以下は、もはやナス科に分類されない属としています。
ドゥッケオデンドロン属（Duckeodendron）、 Eutheta属、ゴエツェア属（Goetzea）、エスパデア属（Espadaea）、Coeloneurum属、 Henoonia属（同義：Bissea）、Plocosperma属（同義：Lithophytum）、ノラナ属（Nolana）、パラボウケティア属（Parabouchetia）、Retzia属、Sclerophylax属、Tsoala属、Tunaria属、Valerioa属

オルムステッドによる分類（1999年）

ヤコウカ亜科（Cestroideae）

• • ブロワリア連（Browallieae）
    • ブロワリア属（Browallia）
    • ストレプトソレン属（Streptosolen）
  • キチョウジ連（Cestreae）
    • キチョウジ属（Cestrum）
    • セッセア属（Sessea）
    • Vestia属
    • Metternichia属
  • サルメンバナ亜科（Salpiglossideae）
    • サルメンバナ属（Salpiglossis）
    • Reyesia属

ゴエツェア亜科（Goetzeoideae）

• • ゴエツェア属（Goetzea）
  • Coeloneurum属
  • Espadaea属
  • Henoonia属

ペチュニア亜科（Petunioideae）

• • ペチュニア属（Petunia）
  • アマモドキ属（Nierembergia）
  • カリブラコア属（Calibrachoa）
  • コムベラ属（Combera）
  • パンタカンタ属（Pantacantha）
  • ファビアナ属（Fabiana）
  • ブルンフェルシア属（Brunfelsia）
  • プロウマニア属（Plowmania）
  • フンジケリア属（Hunzikeria）
  • ベンタミエラ属（Benthamiella）
  • ボウケティア属（Bouchetia）
  • ラトゥア属（Latua）
  • Leptoglossis属

ムレゴチョウ亜科（Schizanthoideae）

• • ムレゴチョウ属（Schizanthus）

スクウェンキア亜科（Schwenckioideae）

• • スクウェンキア属（Schwenckia）
  • ヘテランシア属（Heteranthia）
  • Melananthus属
  • Protoschwenckia属

ニコチアナ亜科（Nicotianoideae）

• • ニコチアナ連（Nicotianeae）
    • ニコチアナ属（Nicotiana）
  • アントケルキス連（Anthocercideae）
    • アントケルキス属（Anthocercis）
    • アンソトロケ属（Anthotroche）
    • グラムモソレン属（Grammosolen）
    • クレニディウム属（Crenidium）
    • シモナンツス属（Symonanthus）
    • ズボイシア属（Duboisia）
    • Cyphanthera属

ナス亜科（Solanoideae）

• • トウガラシ連（Capsiceae）
    • トウガラシ属（Capsicum）
    • Lycianthus属
  • チョウセンアサガオ連（Datureae）
    • チョウセンアサガオ属（Datura）
    • キダチチョウセンアサガオ属（Brugmansia）
    • Methysticodendron属
  • ヒヨス連（Hyoscyameae）
    • ヒヨス属（Hyoscyamus）
    • アニソダス属（Anisodus）
    • ハシリドコロ属（Scopolia）
    • フィソクライナ属（Physochlaina）
    • ベラドンナ属（Atropa）
    • Atropanthe属
    • Przewalskia属
  • ジャボロサ連（Jaboroseae）
    • ジャボロサ属（Jaborosa）
  • ソランドラ連（Solandreae）
    • フアヌロア亜連（Juanulloinae）
      • フアヌロア属（Juanulloa）
      • Dyssochroma属
      • Ectozoma属
      • Hawkesiophyton属
      • Markea属
      • Merinthopodium属
      • Rahowardiana属
      • Schultesianthus属
      • Trianaea属
    • ラッパバナ亜連（Solandrinae）
    • ラッパバナ属（Solandra）
  • クコ連（Lycieae）
    • クコ属（Lycium）
    • Grabowskia属
    • Phrodus属
  • マンドレイク連（Mandragoreae）
    • マンドレイク属（Mandragora）
  • オオセンナリ連（Nicandreae）
    • オオセンナリ属（Nicandra）
    • Exodeconus属
  • ノラナ連（Nolaneae）
    • ノラナ属（Nolana）
    • Alona属
  • ホオズキ連（Physaleae）
    • イオクロマ亜連（Iochrominae）
      • アクニツス属（Acnistus）
      • ヴァッソビア属（Vassobia）
      • サラカ属（Saracha）
      • ドゥナリア属（Dunalia）
    • ホオズキ亜連（Physalinae）
      • ホオズキ属（Physalis）
      • Brachistus属
      • Chamaesaracha属
      • Leucophysalis属
      • Magaranthus属
      • Oryctes属
      • Quincula属
      • Witheringia属
    • ハコベホオズキ亜連（Salpichroinae）
      • ハコベホオズキ属（Salpichroa）
      • Nectouxia属
    • ウィザニア亜連（Withaninae）
      • ウィザニア属（Withania）
      • イガホオズキ属（Physalisatrum）
      • ハダカホオズキ属（Tubocapsicum）
      • ヤマホオズキ属（Archiphysalis）
      • ラルナックス属（Larnax）
      • Athenaea属
      • Aureliana属
      • Cuatresia属
      • Deprea属
      • Melissia属
  • ナス連（Solaneae）
    • ナス属（Solanum）
    • キフォマンドラ属（Cyphomandra）
    • トマト属（Lycopersicon）
    • ヤルトマタ属（Jaltomata）
    • Discopodium属
    • Normania属
    • Nothocestrum属
    • Triguera属

オルムステッドによる分類（2008年）

亜科内に分類されていない属

• • ドゥッケオデンドロン属（Duckeodendron）
  • ムレゴチョウ属（Schizanthus）

ゴエツェア亜科（Goetzeoideae）

• • ゴエツェア属（Goetzea）
  • Coeloneurum属
  • Espadaea属
  • Henoonia属
  • Metternichia属
  • Tsoala属

ベンタミエラ連（Benthamielleae）「おそらくヤコウカ亜科（Cestroideae）にも分類される」

• • ベンタミエラ属（Benthamiella）
  • コムベラ属（Combera）
  • パンタカンタ属（Pantacantha）

ヤコウカ亜科（Cestroideae）

• • キチョウジ連（Cestreae）
    • キチョウジ属（Cestrum）
    • セッセア属（Sessea）
    • ベスティア属（Vestia）
  • ブロワリア連（Browallieae）
    • ブロワリア属（Brownllia）
    • ストレプトソレン属（Streptosolen）
  • サルメンバナ亜科（Salpiglossideae）
    • サルメンバナ属（Salpiglossis）
    • Reyesia属
  • Protoschwenckia属

ペチュニア連（Petunieae）

• • ペチュニア属（Petunia）
  • アマモドキ属（Nierembergia）
  • カリブラコア属（Calibrachoa）
  • ファビアナ属（Fabiana）
  • ブルンフェルシア属（Brunfelsia）
  • プロウマニア属（Plowmania）
  • フンジケリア属（Hunzikeria）
  • ボウケティア属（Bouchetia）
  • Leptoglossis属

スクウェンキア連（Schwenckieae）

• • スクウェンキア属（Schwenckia）
  • ヘテランシア属（Heteranthia）
  • Melananthus属

x = 12 分岐群（ランクなし）

• • ニコチアナ亜科（Nicotianoideae）
    • アントケルキス連（Anthocercideae）
      • アンソセルシス属（Anthocercis）
      • アンソトロケ属（Anthothroche）
      • クレニディウム属（Crenidium）
      • シモナンツス属（Symonanthus）
      • ズボイシア属（Duboisia）
      • Cyphanthera属
      • Grammosolen属
    • ニコチアナ属（Nicotiana）
  • ナス亜科（Solanoideae）
    • Atropina (ランクなし)
      • ヒヨス連（Hyoscyameae）
        • ヒヨス属（Hyoscyamus）
        • アニソダス属（Anisodus）
        • ハシリドコロ属（Scopolia）
        • フィソクライナ属（Physochlaina）
        • ベラドンナ属（Atropa）
        • Atropanthe属
        • Przewalskia属
    • トウガラシ連（Capsiceae）
      • トウガラシ属（Capsicum）
      • メジロホオズキ属（Lycianthes）
    • チョウセンアサガオ連（Datureae）
      • チョウセンアサガオ属（Datura）
      • キダチチョウセンアサガオ属（Brugmansia）
      • イオクロマ属（Iochroma cardenasianum）
    • フアヌロア連（Juanulloeae）
      • フアヌロア属（Juanulloa）
      • Dyssochroma属
      • Markea属「Hawkesiophyton属を含む」
      • Merinthopodium属
      • Trianaea属
    • ホオズキ連（Physaleae）
      • ウィザニア亜連（Withaninae）
        • ウィザニア属（Withania）「イガホオズキ属（Physalisatrum）, ヤマホオズキ属（Archiphysalis）, Mellissia属を含む」
        • ハダカホオズキ属（Tubocapsicum）
        • Athenaea
        • Aureliana
        • Discopodium
        • Nothocestrum
      • イオクロマ亜連（Iochrominae）
        • アクニツス属（Acnistus）
        • イオクロマ属（Iochroma）
        • ヴァッソビア属（Vassobia）
        • サラカ属（Saracha）
        • ドゥナリア属（Dunalia）
        • Eriolarynx属
      • ホオズキ亜連（Physalinae）
        • Brachistus属
        • Chamaesaracha属
        • Leucophysalis属
        • Margaranthus属
        • Oryctes属「ホオズキ属（Physalis）を含む」
        • Quincula属
        • Tzeltalia属
        • Witheringia属
      • ホオズキ連（Physaleae）には分類されていない属
        • ラルナックス属（Larnax）
        • Cuatresia属
        • Deprea属
    • Salpichroina（ランクなし）
      • ハコベホオズキ属（Salpichroa）
      • Nectouxia属
    • ナス連（Solaneae）
      • ヤルトマタ属（Jaltomata）
      • ナス属（Solanum）
    • ナス亜科（Solanoideae）には分類されていない属
      • オオセンナリ属（Nicandra）
      • マンドレイク属（Mandragora）
      • ラッパバナ属（Solandra）
      • Exodeconus属
      • Schultesianthus属

葉緑体DNAのtrnKイントロン領域とtrnT-L-F遺伝子間領域をPCR法

千葉大学・園芸学部教授の安藤 敏夫氏によると、2002年～2005年にかけてアルゼンチン自生地調査中に採集した24属35種と外群2種のDNAから葉緑体DNAのtrnKイントロン領域とtrnT-L-F遺伝子間領域をPCR法で増幅して塩基配列を決定し、系統樹を推定した。 得られた系統樹においてナス科は単系統であり、100%のブートストラップ値（系統樹においてそれぞれの枝が形成する単系統群の確からしさを示す統計量）で支持された。 分類学的に疑問の多かったSclerophylaxはナス科の姉妹群となり、独立したSclerophylacaceaeとする見解を支持した。 ナス科はPetunioideae、Solanoideae、Nicotianoideae、Cestroideae、Schwenckioideaeの5亜科に相当する分岐群に分かれ、高い値で支持された。 また、Benthamiellaはパタゴニア南部のクッション植物（背の低い地上部が密生してマット状になる植物）で、Fabianaに近縁とされていたが、Cestroideae亜科に属するパタゴニア北部特産単型属のPantacanthaはBenthamiellaにきわめて近縁、LeptoglossisはSalpiglossisと近縁とされているが、Nierembergia, Bouchetiaと分岐群を形成するCalibrachoaに形態的に近いPetunia patagonicaはFabianaに含まれるかきわめて近縁との知見が得られた。

関連項目

• ナス科

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