ナス科

ナス科（学名：Solanaceae）は、被子植物（Magnoliopsida）の一科です。 約90～100の属を含み、関連する種の数は約2,700とされている。 家族の中で最大の属はナス（Solanum）で、通常約1,000～2,300種が含まれています。 ナス科には、重要な食用植物と観賞用植物があり、アルカロイドやステロイドを含むことから、重要な薬用、酩酊用、カルト用の植物とも考えられています。 特徴的なのは5弁の花で、融合した萼片、部分的に融合した花弁、5本の雄しべ、通常2本の融合した心皮を持つ。ナス科の果実は主に果実か蒴果す。

説明

習性

ナス科の植物は、一年草、二年草、多年草、または多年草で、草状に成長することもあれば、まれに木状に成長することもあります。通常、0.5～4mの高さに成長するが、15mの長さのリアナや5～10mの小木、例外的に25mの高さまで成長する代表的な植物もある。 また、高さが5〜20cmにしかならないピグミー型の代表的な植物では（Solanum euacanthum）やペチュニア属パタゴニカ(Petunia patagonica）もあります。 ナス科の植物は通常、直立し、時には登り、着生または半着生し、まれに擬態するものもありますが、マンドレイク（Mandragora）のようなロゼット状の植物は、ほぼ観察されません。 茎の軸は、通常は太いですが、マルケア属（Nicandra）、ニカンドラ属（Nicandra）、デプレア属（Deprea）、ウィテリンギア属（Witheringia）のように中空のものもあります。 茎の構造は、成長間欠や軸や葉の位置のずれにより、見通すことが困難な場合が多い。

ナス科は様々なタイプの根を形成するが、その中ではマンドラゴラ属（Mandragora）の太く肉厚な蛇根が知られている。 不定根を持つものはレプトグロッシス属（Leptoglossis）や様々な種類のホオズキ属（Physalis）やナス属（Solanum）に見られる。 極端な膨らみの根を持つものはメジロホオズキ属（Lycianthes）に見られる。 塊茎や匍匐茎は特に野生のジャガイモ（Solanum section Petota）に見られる。 根茎は稀でハコベホオズキ属（Salpichroa）とネクトウクシア属（Nectouxia）で見られることがある。

多くのナス科の植物は、特に葉や新芽に、時には花にも毛が生えています。 この毛状の形態は非常に多様であるため、識別や分類のための重要な形態学的特徴となっている。 一般的な形態は、単純な腺毛状突起（トリコーム）である。 これらは、SolanumセクションRhynchantherum、subtribe Nierembergiinaeのように単細胞の頭部を持つ場合と、タバコ(Nicotiana)の様々な種のように多細胞の頭部を持つ場合がある。 分岐した毛状突起は、木のように枝分かれしているものと渦巻き状の枝で覆われているものがあり、前者はSessea属やJuanulloa属などに見られ、後者はAnthocercidoideaeに見られる。 Solanum亜属のBrevantherumには、星型、ウニ型、盾型の三毛の頭部も見られる。 トゲはSolanum亜属のLeptostemonumにのみ見られる。 サラシナショウマの若芽には、茶褐色で樹木のように枝分かれした多細胞状の出現物が見られる。 クリスタルサンド（シュウ酸カルシウムの結晶）は主にSolanoideae亜科の植物に見られ、特にAtropeae、Jaboroseae、Solaneae、Datureae、Lycieae、Hyoscyameaeの各族に見られる。

葉

茎の葉は互生で、通常は全体的であるが、しばしば不規則な歯や裂け目がある。 通常は単純ですが、時には複合しており、その後、羽状または3羽状になり、常に規定されています。 時折、厚くて革のような葉があります。 葉は単独で、時には3枚の葉の渦巻きや、3～6枚の葉の集まりになります。葉には無柄なものと、葉柄のあるものがあります。

分布

ナス科植物の分布域（緑）

ナス科の各属は、世界中に広く分布しています。 クコ属（Lycium）、ホオズキ属（Physalis）、ナス属（Solanum）などの国際的な属もあれば、個々の植物区系にしか存在しない属もあります。 ハワイのNothocestrum、カナリア諸島のNormania、パタゴニアのComberaやBenthamiellaなど、固有の属もあります。 Bouchetia、Grabowskia、Leptoglossis、Leucophysalis、White Cup（Nierembergia）、Petunias（Petunia）の各属は、範囲が分断されています。

南米のナス科のの多様性は、他のすべての大陸や亜大陸のそれを上回っています。 広域分布種の属に加えて、アンデスでしか見られない13の属があり、さらにアンデスと南アメリカ南東部で見られる3つの属があります。 1つの属（Sessea）が南アメリカとアンティル諸島の両方に生息し、14の固有種と、すでに述べた属があり、範囲はバラバラです。 南米は、ジャガイモ、トマト、唐辛子、タバコなどの重要な作物のバビロフセンター（起源の中心）でもあり、多くの野生種が存在しています。

現存する属の数から判断すると、アフリカではナス科は8つの属しかなく、比較的少ない。 ナス属（Solanum）とクコ属（Lycium）は3つの広域分布種の属のうちの2つで、トリゲラ属（Triguera）とマンドラゴラ属（Mandragora）はアフリカがヨーロッパと共通する2つの属です。 さらに、アジア、ヨーロッパ、アフリカに分布するヒヨス属（Hyoscyamus）とウィザニア属（Withania）、ナミビアに生息するタバコ属（Nicotiana）の1種類、そして固有種であるディスコポディウム属（Discopodium）などがあります。

アジアでは、広域分布種な3つの属に加え、アジアにしか生息しないハダカホオズキ属（Tubocapsicum）が生息しています。 さらに、ヨーロッパにもあるベラドンナ（Atropa）やマンドレイク（Mandragora）、アメリカに多いメジロホオズキ属（Lycianthes）、ヒヨス属（Hyoscyamus）、ウィザニア属（Withania）などもあります。 このように、アジアには合計9種類のナス属が存在しています。

Anthocercidoideae亜科は7属で、オーストラリアにのみ生息しています。 さらに、タバコ（Nicotiana）属の18種の固有種と、他の属の多数の種があります。

染色体番号

ナス科の調査対象種の50％以上は、基本染色体数がx = 12であり、その他にもx = 7やx = 13が多く見られる。 染色体の数が最も多いのはヤコウカ亜科（Cestroideae）であり、そこではすべての染色体の数がx = 7からx = 13である。 また、ナス亜科（Solanoideae）でも大きな違いがあり、ここでは頻繁にx=10,12,14,17が見られます。 染色体番号がx = 13（トウガラシの一部の種とトマトの栽培品種）、x = 15（Solanum bullatum）、x = 23（Solanum）、亜属 Archaesolanum）の染色体番号も発見された。他の亜科の染色体数は、x = 12（Juanulloideae）、x = 11（Salpiglossoideae）、x = 10（Schizanthoideae、Anthocercidoideae）またはx = 9（Anthocercidoideae）である。

染色体数の多倍化は科内では珍しくなく、ニーレンベルギア属（Nierembergia）、ウィザニア属（Withania）、ホオズキ属（Physalis）、Quincula、イガホオズキ属（Chamaesaracha）、ナス属（Solanum）セクションのSolanumとPetota、亜科のレプトステモナム（Leptostemonum）とArchaesolanum、マンドレイク（Mandragora）、クコ（Lycium）などで知られている。 ナス属の植物から染色体が8倍体で2n=8x=96個あるものが見つかっている。

成分

主に、ナス科の植物は数が多く、食用や薬用に様々な用途があるため、この科は比較的早くから植物化学的研究が行われていた。 新種の調査により、より多くの成分が発見されたため、この科の研究は興味深いものとなり、その結果、ナス科に関する非常に多くの植物化学的研究が行われています。

特にアルカロイドとステロイドは、科内で特徴的なファイトケミカルとして重要な位置を占めている。

アルカロイド

この科には9つのアルカロイドグループがあり、中でもトロパンアルカロイド（アトロピン）が最も広く分布しており、5つの亜科（Solanoideae, Cestroideae, Salpiglossoideae, Schizanthoideae, Anthoceridoideae）と少なくとも33の属に存在しています。 他の同定されたアルカロイドグループは、ステロイドアルカロイド、ピロールアルカロイド、ピラゾールアルカロイド、ピリジンアルカロイド、イミダゾールアルカロイド、脂肪族アルカロイドまたはアルカロイドのアミンおよびアミド、キノリンアルカロイドおよびインドールアルカロイドである。

アルカロイドとして最もよく知られているのは、タバコ（Nicotiana sp.）に含まれるピリジン系アルカロイドのニコチンで、他にもヒオシアミン、アトロピン、スコポラミン、カプサイシンなどが知られています。

これらのアルカロイドの特別な薬理学的特性のために、植物のさまざまな部分からの抽出方法や個々の化合物の化学的特性については、詳細な概要が説明されています。

19世紀の精神医学では、これらのアルカロイドの様々な混合物や投与量が治療薬として重要な役割を果たしました。

ステロイド

ナス科のステロイドは、主に一次成分に分類されるものが多く、二次成分に数えられるものは少ない。 特に、コレステロール、β-シトステロール、スティグマステロール、カンペステロールなどの植物ステロールや、それらの配糖体やエステル、さらには多くのバリエーションを持つステロイドラクトンなどが、ファミリー全体に存在しています。

植物化学的に最も興味深いステロイドラクトンのグループの1つがウィタノリドであり、これまでに300以上のウィタノリドがナス亜科（Solanoideae）から単離されているが、他の亜科からは単離されていない。 アルカロイドと同様に、植物が外敵から身を守るための役割を果たします。

他の成分

ナス科の特徴は、クマリン類の存在であり、これはセリ科の植物でも知られている。 ナス科の仲間にはクマリンを含まない種は知られていない。 ナス科には大量の精油が含まれることはほとんどなく、イリドイド化合物も発生しないようである。 ナス科はポリフェノールを形成しますが、真のタンニンはありません。 フラボノイドは主にケンペロールとケルセチンの形で存在し、フラボンはあまり多くありません。

人間との関連性

食物

多くのナス科の植物は、人間が食用として使用しています。 収穫されるのは主に果実ですが、最も重要な食用作物であるジャガイモには、植物の別の部分である塊茎が使用されており、これは地下で成長します。 2005年の世界のじゃがいも生産量は3億2450万トン（2017年は3億8800万トン）。 ナス科の中で他の重要な食用作物は、年間生産量が1億2,470万トン（2017年は1億8,230万トン）のトマト、3,080万トン（2017年は5,230万トン）の茄子、2,470万トン（2017年は3,600万トン）の生鮮果実と260万トン（2017年は460万トン）の乾燥果実のコショウまたは唐辛子です。

食用植物として利用されている他の仲間には、ペピーノ、タマリロ、ナランジラなどのナス属のいくつかの種、様々なホオズキの種、そしてクコやヤルトマタなどがあります。

時には、毒草扱いされている種でも食用にされていることもある。 例えば、イヌホオズキの葉や若芽は野菜として調理されています。 多くの場合、何度か調理したり、牛乳などの解毒作用のある食材を加えたりすることで、毒素の含有量を減らすことができます。 イヌホオズキとその近縁種の熟した果実も、ときには調理してから食べられれている。

ナス科の3大食用植物であるジャガイモ、トマト、トウガラシの原産地は中南米であり、その一部は数千年前から食用として利用されてきた。 チリの発掘調査でジャガイモの皮の残骸が発見され、紀元前11,000年頃のものと推定されています。 ナス科の植物を栽培して品種改良した最古の証拠は、約6,000年前のものであり、パプリカの種類に由来します。

茄子がアラブ経由でヨーロッパに伝わった時期は、正確にはわからない。 ローマやギリシャの文化圏ではまだ馴染みがなかったと思われますが、アラブでは11世紀から使用されていたことが記録されています。 ヨーロッパでの茄子の最初の記述は、レオンハルト・フックスの『De historia stirpium commentarii insignes』（1542年）にあり、そこにはすでに食用としての使用が記されています。

何よりも、アメリカから輸入された植物は、当初はエキゾチックな観賞用植物として栽培されることがほとんどで、食用としての価値は長い年月を経て初めて発見されることが多かったのです。 しかし、ヨーロッパでは、18世紀まではジャガイモだけでなくトマトも食用として重要な役割を果たしていたため、ヨーロッパからの移民が大西洋を渡って北米で栽培するようになったのである。 特に19世紀半ばにアイルランドで発生した大飢饉では、それまで一般的だったジャガイモの単作栽培が、病気や害虫の影響で何度も不作になったことで、食料としてのジャガイモへの依存度が高まった。

観賞植物

花の数が多く、色とりどりで、時には変わった形の花を咲かせることから、この科の多くの代表的な植物は観賞用として利用されている。 サフィニア・ペチュニアなどのペチュニアの様々な交配種は、最も人気があり、経済的にも重要なバルコニーフラワーです。 エンジェルストランペットは、花が非常に大きいため、チューブで栽培されています。 観賞用タバコとして知られるタバコの種や交配種は、さまざまな色の強い香りの花が特徴です。 近年では、リンドウ・ブッシュやポテトツリーと呼ばれるソラナム・ラントネッティ ー（Lycianthes rantonnei）が、濃紺の花をたくさん咲かせることから、観葉植物として人気を集めています。 特に温暖な地域では、クコやシザンサス（Schizanthus）など、様々な色の花を咲かせる低木が造園に使われています。 しかし、ナス科の中には果実が装飾的に見えるものもあり、ホオズキ（Physalis alkegengi）、唐辛子の様々な品種、タマサンゴ（Solanum pseudocapsicum）、ツノナス（Solanum mammosum）など、観賞用に栽培されています。

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